Тубулін





Конфокальна мікрофотографія мітотичних мікротрубочок зелений сигнал від анти-тубуліну, кон'югованого з барвником та ядра блакитний сигнал від ядра у клітинах меристеми головних коренів чотириденних проростків Arabidopsis thaliana (Col-0) Зображення отримано за допомогою лазерного скануючого конфокального мікроскопа Zeiss 710 (Carl Zeiss, Germany). Масштаб мікрофотографії: 5 мкм.




Зміст





  • 1 Характеристика


  • 2 α-тубулін і β-тубулін


  • 3 γ-тубулін


  • 4 δ- і ε-тубулін


  • 5 Значення в фармакології


  • 6 Див. також


  • 7 Посилання




Характеристика |


Тубулін (КФ 3.6.5.6) — невелике сімейство глобулярних білків. Найзагальнішими представниками сімейства є α-тубулін і β-тубулін, білки, з яких складаються мікротрубочки. Представники сімейства мають молекулярну масу близько 55 кДа. Мікротрубочки збираються з димерів α- і β-тубуліну. Ці субодиниці злегка кислі з ізоелектричною точкою в діапазоні між 5,2 і 5,8. γ-форма тубуліну бере участь в нуклеації мікротрубочок, тобто утворення ядра, з якого починається їх ріст. Традиційно вважалося, що тубулін наявний тільки в еукаріот, проте, наприкінці 20-го століття був знайдений біктеріальний білок FtsZ, задіяний у клітинному поділі, гомологічний еукаріотичному тубуліну, що має спільне з ним еволюційне походження.



α-тубулін і β-тубулін |


При формуванні мікротрубочок, димери α- і β-тубуліну зв'язуються з ГТФ і збираються на (+) кінцях мікротрубочок, все ще знаходячись у ГТФ-зв'язаному стані. Через деякий час після включення до складу мікротрубочок, зв'язана молекула ГТФ гідролізується до ГДФ.


Хоча обидві субодиниці зв'язують ГТФ, тільки β-субодиниця має ГТФазну активність, тобто β-тубулін може гідролізувати ГТФ до ГДФ, тоді як α-тубулін не може. То, чи ГТФ або ГДФ зв'язана з β-тубуліновою субодиницею димера впливає на стабільність димеру в мікротрубочці.


Димери, зв'язані з ГТФ прагнуть збиратися в мікротрубочки, тоді як димери з ГДФ прануть відщеплюватися від ниї, таким чином, під час росту за наявності достатньої кількості вільнох димерів тубуліну зв'язаних з ГТФ в розчині мікротрубочка продовжитиме свій ріст, але якщо вона його припине, кінцевий димер гідролізує ГТФ і мікротрубочка швидко розпадеться. Цей ефект називається динамічною нестабільністю мікротрубочок, та істотний для їх функціонування.


Підгрупою β-тубуліну є β-тубулін III класу, що експресується виключно в нейронах, і є популярним специфічним ідентифікатором нейронів в нервовій тканині. Катантін — білковий комплекс, який роз'єднує β-тубулін і необхідним компонентом швидкого транспорту мікротрубочок в нейронах і у вищих рослин.


У людини α-тубулін кодується 8 генами:



  • TUBA1A

  • TUBA1B

  • TUBA1C

  • TUBA3C

  • TUBA3D

  • TUBA3E

  • TUBA4A

  • TUBA8


β-тубулін людини кодується 8 генами і 1 псевдогеном TUBB4Q:



  • TUBB

  • TUBB1

  • TUBB2A

  • TUBB2B

  • Бета-тубулін-2C

  • TUBB3

  • Бета-тубулін-4A

  • TUBB6



γ-тубулін |


γ-тубулін, інший представник сімейства тубуліну, важливий в процесі нуклеації мікротрубочок і їх полярної орієнтації. Він знаходиться перш за все в центросомах і полярних тільях веретена поділу, які є областями найряснішої нуклеації мікротрубочок. У цих органелах знаходяться кілька молекулярних комплексів γ-тубуліну та інших білків, ці комплекси відомі як відомих як кільцеві комплекси γ-тубуліну (γ-TuRC), які хімічно імітують (+) кінець мікротрубочки і тому дозволяють зв'язуватися новим димерам тубуліну. γ-тубулін також був ізольований в димерній формі у складі малого комплексу γ-тубуліну (γ-TuSC), проміжної ланки за розміром між димером і γ-TuRC. Хоча γ-тубулін забезпечує нейкраще досліджений механізм нуклеації мікротрубочок, дослідження показали, що певні клітини можуть пристосуватися до його відсутності, таким чином існують і альтернативні механізми.


У людини кодується 8 генами:



  • TUBA1A

  • TUBA1B

  • TUBA1C

  • TUBA3C

  • TUBA3D

  • TUBA3E

  • TUBA4A

  • TUBA8



δ- і ε-тубулін |


Дельта (δ) і епсілон (ε) форми тубуліну локалізовані центріолі і беруть участь в формування веретена поділу, хоча їх роль досліджена набагато гірше, ніж роль α-і β-форм тубуліну.



Значення в фармакології |


Тубулін є мішенню деяких протиракових ліків, таких як паклітаксел, вінбластин і вінкристин. Препарат проти подагри — колхіцин — зв'язується з тубуліном і перешкоджує утворенню мікротрубочок, що заарештовує нейтрофільні гранулоцити і зменшує запалення. Протигрибковий препарат Грізеофулвін також перешкоджає формуванню мікротрубочок й інколи використовується для лікування деяких типів раку.



Див. також |


  • Мікротрубочки

  • Цитоскелет

  • Моторні білки

  • Кінезин

  • Динеїн

  • FtsZ


Посилання |



  • MeSH Tubulin






Popular posts from this blog

Save data to MySQL database using ExtJS and PHP [closed]2019 Community Moderator ElectionHow can I prevent SQL injection in PHP?Which MySQL data type to use for storing boolean valuesPHP: Delete an element from an arrayHow do I connect to a MySQL Database in Python?Should I use the datetime or timestamp data type in MySQL?How to get a list of MySQL user accountsHow Do You Parse and Process HTML/XML in PHP?Reference — What does this symbol mean in PHP?How does PHP 'foreach' actually work?Why shouldn't I use mysql_* functions in PHP?

Compiling GNU Global with universal-ctags support Announcing the arrival of Valued Associate #679: Cesar Manara Planned maintenance scheduled April 23, 2019 at 23:30 UTC (7:30pm US/Eastern) Data science time! April 2019 and salary with experience The Ask Question Wizard is Live!Tags for Emacs: Relationship between etags, ebrowse, cscope, GNU Global and exuberant ctagsVim and Ctags tips and trickscscope or ctags why choose one over the other?scons and ctagsctags cannot open option file “.ctags”Adding tag scopes in universal-ctagsShould I use Universal-ctags?Universal ctags on WindowsHow do I install GNU Global with universal ctags support using Homebrew?Universal ctags with emacsHow to highlight ctags generated by Universal Ctags in Vim?

Add ONERROR event to image from jsp tldHow to add an image to a JPanel?Saving image from PHP URLHTML img scalingCheck if an image is loaded (no errors) with jQueryHow to force an <img> to take up width, even if the image is not loadedHow do I populate hidden form field with a value set in Spring ControllerStyling Raw elements Generated from JSP tagds with Jquery MobileLimit resizing of images with explicitly set width and height attributeserror TLD use in a jsp fileJsp tld files cannot be resolved